身兼哲學家與歷史學家的孔恩（Thomas S. Kuhn）曾經提出，科學像極了生物體：不是緩慢、持續的演化，而是喜歡在長期穩定中加入幾次革命性的轉變，例如，新物種的出現，或者科學上有新理論的誕生。這樣的比喻尤其適合描述我現在的研究領域──大規模滅絕的原因和結果；那些間歇發生的生物劇變，造成大部份的生物相繼死去，之後，一切都變了樣。
　　自從200多年前首次認識到地球歷史上曾經發生的大規模滅絕事件後，古生物學家就相信它們是逐步發生的，而且是由氣候變遷和掠食、競爭、疾病等生物力共同造成的。但是，到了1980年，美國加州大學柏克萊分校的地質學者阿瓦雷茲（Walter Alvarez）帶領的研究團隊提出，著名的6500萬年前恐龍滅絕事件，其實是地球遭小行星撞擊後突然發生的一場生態災難，這讓人們過去對於大規模滅絕的認識，經歷了一次「孔恩式革命」。此後的20年，天外飛來的隕石可能毀滅地球上大部份生命的說法，已經廣泛為人接受，而且許多研究人員最後也相信，在最大規模的五次滅絕中，至少有三起以上可能是由宇宙的碎屑所造成的。一般大眾對於此論點的接受程度，更因為好萊塢電影「彗星撞地球」和「世界末日」而大大提高。
　　而今，對於生命曾經嘎然而止的過去，我們正醞釀著另一個不同的想法。來自岩層中的地球化學新證據，勾勒出地質記錄裡的大規模滅絕事件，這些證據包括令人欣喜的化學殘跡，稱為有機生物標記，是由一些一直存在化石中的微小生物體所製造的。綜合這些資訊，我們很明確知道肇因於災難性撞擊的大規模滅絕，是例外而非通則。在大多數情況下，地球本身似乎是以一種過去意想不到的方式，成為生物最壞的敵人，而且，目前人類的活動可能再一次把地球生物推向危險的邊緣。

地球史上五次大滅絕

　　了解大眾對於小行星撞擊論的熱情，有助於我們重新探討支持這論點的證據。這個學說是由阿瓦雷茲和他的父親──物理學家路易斯（Luis W. Alvarez），與核化學家米歇爾（Helen V. Michel）、阿薩洛（Frank Asaro）共同提出，包含兩個獨立的假設：一、地球在6500萬年前受到一顆相當大的小行星（估計直徑約10公里）撞擊，二、撞擊後的環境巨變毀滅了地球半數以上的物種。他們發現在厚厚的含銥地層中，到處散佈著撞擊留下的痕跡，而銥是地球上的稀有元素，常見於外太空物質。
　　這驚人的理論宣佈後不到10年，就找到了殺手的指紋，它以奇虛樂隕石坑的形態，隱身在墨西哥猶加敦半島的平原中。這座隕石坑的發現橫掃了大多數疑慮：恐龍的稱霸時期是否因猛烈的撞擊而結束？同時，對於其他大規模滅絕事件，也引發了新的疑問：如果其中一起滅絕事件是由撞擊造成的，那麼其他的滅絕又是如何發生的？在過去的5億年間，地球上多數的生命型態有五次就這麼從地球上消失了；第一次發生在奧陶紀末期，大約4億4300萬年前；第二次是在3億7400萬年前，接近泥盆紀尾聲的時候；最大規模的第三次稱為大滅絕（Great Dying），發生在2億5100萬年前的二疊紀末期，90%的海洋生物與陸地上70%的動、植物甚至昆蟲遭到毀滅。第四次全球性死亡發生在2億100萬年前，三疊紀因此結束。而最後一次的大規模生物滅亡是在6500萬年前，前述的小行星撞擊結束了白堊紀。
　　在1990年代初期，古生物學家勞普（David Raup）於著作《滅絕：壞基因還是壞運氣？》中預測，撞擊終究會被認為是所有大規模滅絕與其他幾次較小規模事件的成因。從白堊紀與第三紀的地質年代交界時期（以下簡稱K/T）中，發現的撞擊證據當然仍具說服力：除了奇虛樂隕石坑與明顯的含銥地層，撞擊碎屑（包括高壓震碎的石頭）散落在地球各處，證明了曾經發生過撞擊。而古沉積岩中的化學線索，更進一步說明地球大氣成份與氣候曾經隨著撞擊而驟變。
　　對其他的滅絕時期而言，這些訊息似乎也很「突出」。1970年代初期，地質學家就認定，有一層含銥的薄地層與泥盆紀末期的滅絕事件有關，到了2002年，新的發現顯示在三疊紀與二疊紀末期都發生了撞擊事件，並在三疊紀的岩層中找到微量的銥。而在二疊紀地層中發現特別的巴克球碳分子，科學家認為其中含有外太空氣體，也為撞擊的證據添加一筆有趣的線索（參見2002年5月號〈隕石輪番轟炸地球〉）。因此，許多科學家逐漸懷疑，五次大規模滅絕中有四次是肇因於小行星或彗星的撞擊，其中的例外，也就是奧陶紀末期的滅絕事件，被判定是太空中鄰近地球的一顆恆星爆炸引發的輻射所造成。
　　近年來，研究人員持續探究這些資料，他們發現其中有一些無法當成證據。新的化石分析結果顯示，二疊紀和三疊紀的大規模滅絕是分別持續數十萬年的過程，而新獲得的證據顯示，當時大氣碳含量時而增加、時而減低（即碳循環），似乎也暗示生物圈曾長期遭受環境的折磨，而非單一的毀滅性衝擊。

改變並沒有那麼突然

　　K/T的事件告訴我們，大規模的撞擊就像一場大地震，足以撼動一座城市：這個災難來得突然、破壞力十足，但卻很短暫，等它結束後，城市很快就能開始重建。這種破壞、隨後復原的步調，反應在K/T滅絕事件的碳同位素數據與化石記錄中，儘管化石驗證花了科學界不少的時間。我們預期在K/T地質界線中看到的突然滅亡跡象，的確在體積最小、數量最豐的化石（像是鈣質和矽質浮游生物）中，也在植物孢子化石上發現，但是從化石上來看，越大的生物，滅絕的速度卻越緩慢。
　　古生物學家逐漸了解，這是因為他們研究的土壤和岩石地層中，大化石的樣本數量太少。為了解決這個採樣問題，並更清楚獲知生物滅絕的速度，哈佛大學的古生物學家馬歇爾（Charles Marshall）建立了一套新的統計程序，用來分析一系列的生物化石。這套分析方法藉由確定特定的物種在一段已知時間內滅絕的機率，從稀少的化石樣本中讀出最多的訊息。
　　1996年，馬歇爾與我合作，利用K/T地層來測試他的系統，結果顯示較大型的海洋動物中，化石數量最豐富的歐洲菊石（與鸚鵡螺同類的軟體動物），看起來像是緩慢滅絕，但測試結果竟符合K/T界線時期牠們突然消失的情況。然而，當幾位科學家（包括我在內）把此新方法應用到更遠古的滅絕事件時，結果卻與K/T地層不同；我研究的是二疊紀與三疊紀最晚期、代表海洋與非海洋環境的地層，結果顯示在這些時期，物種是逐漸消失的。
　　這個模式也反映在碳同位素記錄上，這是另一種了解滅絕速率的有用工具。碳原子有三種大小（或說三種同位素），這是由於碳原子核攜帶的中子數目有些微不同。許多人對於其中一種同位素「碳14」較為熟悉，因為它的衰變常用來劃定特定化石骨骸或古沉積物樣本的年代。但若要詮釋大規模滅絕，能從地質記錄找出較有效資訊的，就是碳12與碳13同位素的比值，它能為當時植物的生命力提供較完整的景象。
　　這是因為光合作用會大幅改變碳12與碳13的比例。植物利用陽光的能量，把二氧化碳固定為有機碳，用來建造細胞與提供能量，並釋放氧氣，讓動物受惠。但是，植物很挑剔，它們偏愛含有碳12的二氧化碳，因此，當有大量的植物存在時，不論是能行光合作用的微生物（例如水中的藻類），或是高大的樹木，大氣中的二氧化碳含有碳13的比例會比較高，相對的，大氣中可以測得的碳12含量則比較低。
　　把在大規模滅絕前後地層採集到的樣本，檢視其中碳同位素比，研究人員可以獲得陸地與海洋植物量的可靠指標。當他們把K/T事件的測量值畫成圖表後，便浮現出一個單純的圖形；同時，把含有撞擊層碎屑的礦物證據加進系統去測試，碳同位素的值改變了，碳13含量在短期內驟然減少，說明了植物瞬間消失又迅速重生。這個發現與大型陸地植物以及海洋微小浮游生物的化石記錄不謀而合，這些生物的數量都曾在K/T事件中經歷難以置信的銳減，但卻迅速恢復生機。
　　但是，我的團隊在2005年初發表的二疊紀碳記錄，以及最近的三疊紀碳記錄，都證明在那兩次大規模滅絕期間，植物與浮游生物遭逢迥異的命運。在兩次的研究中，多項同位素數據的變動間隔超過5~10萬年，顯示植物群落曾經被毀滅，然後重生，卻又被連串的滅絕事件一再擾亂（請見前頁〈破壞的模式〉）。要產生這樣的變動模式，需要小行星每隔千年連續撞擊地球才辦得到，但是目前為止，並沒有礦物證據指出兩次滅絕期間，地球曾經遭受一連串的外力撞擊。
　　的確，進一步調查這些證據，讓人懷疑這兩次事件曾經遭受「任何」撞擊的可能。對於原先在二疊紀末期發現含有外來氣體的巴克球，沒有其他研究團隊重複做過調查；而二疊紀岩層中有受震石英的發現也遭撤回；而且在澳洲附近的深海與南極厚冰層下發現、聲稱是這次事件造成的撞擊構造，到底真的是隕石坑，或只是自然的岩層結構，地質學家仍無一致的意見。在三疊紀末期地層中發現銥含量非常低，代表只有很小的小行星撞擊，但規模不如K/T界線形成那次，能毀滅整個地球上的生物。然而，如果諸多證據都不足以證明這些撞擊是造成大規模滅絕的元凶，那麼，是什麼引發這幾場大浩劫呢？有一種新證據顯示地球本身就可以（或許就是）終結她的居住者。

可怕的溫室效應

　　大約五年前，由幾位地質學家組成的小團隊開始與有機化學家合作，研究地球歷史上幾次關鍵時期的環境情況。他們的工作包括從古地層中取出有機碎片，以找出稱為生物標記的化學「化石」。有些生物體內堅強的有機分子會在身體腐爛後保留下來，埋在沉積岩裡；這些生物標記就可以證明那些死去已久，又幾乎不會留下骨骸類化石的生物曾經存在。比方說，許多微生物會留下微量的細胞膜內的特殊脂質，透過一種能按質量篩選出分子的新型質譜儀，這些微跡就能顯現出來。
　　這種生物標記研究最初是用在形成時間比動植物還早的岩石，主要目的之一就是要測定何時以及何種情況下，地球上開始出現生命。但在過去幾年，科學家開始對大規模滅絕的地質年代界線做採樣，出乎意料的是，來自大規模滅絕時期（非K/T事件）的數據都顯示，海洋曾經不只一次回復到含氧量超低的狀態，這在動、植物大量出現之前十分常見。
　　科學家還在生物標記中發現大量行光合作用的小型綠硫菌。時至今日，這些微生物仍然存在，與同樣能行光合作用的近親紫硫菌，共同生活在海洋無氧的環境中，例如靜止的湖水深處或黑海，而且它們是非常有害的生物體。它們氧化對多數生物有毒的硫化氫氣體，並轉化為硫，做為能量的來源。在滅絕的地質年代界線中，它們的大量存在，為大規模滅絕的成因，提出了一個新的解釋。
　　儘管原因還未完全確定，但科學家早就知道在大規模滅絕時期，氧的含量比今日來得低。常與多數大規模滅絕有關的大型火山活動，也可能造成大氣中二氧化碳濃度升高、含氧量降低，導致嚴重的全球暖化，這個理論時常取代小行星撞擊論。然而，由火山作用引發的變化，並不足以解釋為何二疊紀末期海洋生物會大規模滅絕，也不能說明陸地植物的死亡；因為在二氧化碳豐足的情況下，植物會生長繁盛，並可能在暖化的環境中倖存。
　　但是從二疊紀末期的海洋沉積岩與三疊紀末期的岩石裡得到的生物標記，有化學證據顯示，當時的海洋廣泛存在著會消耗硫化氫的細菌。因為這些微生物只能活在無氧的環境，但又需要陽光行光合作用，所以它們存在於淺海的地層中，就是一種標記，指出二疊紀末期的海面沒有氧氣，卻富含硫化氫。
　　今日的海洋中，氧的濃度從海面到海底基本上是一樣的，因為氧從大氣中溶解到海水裡，經過洋流的循環，把海面的氧帶到海水深處，所以只有在特殊的情況下，例如黑海海面下的無氧環境，才會容許各式各樣的厭氧有機體繁殖。那些居住在深處的厭氧微生物製造大量的硫化氫，並溶解在海水裡，當硫化氫的濃度升高時，便會向上擴散，遇到向下溶解的氧。直到達成平衡、不互相干擾，充氧的海水與飽和硫化氫的海水彼此分隔，而且兩者間的界面「化變層」也是穩定的。綠硫菌與紫硫菌通常會生活在化變層中，同時享受下方源源不絕的硫化氫與上方充足的陽光。
　　然而，賓州州立大學的地球科學家坎普（Lee R. Kump）與亞瑟（Michael A. Arthur）的計算卻顯示，如果海中的含氧量下降，水中的環境會開始有利於深海厭氧細菌的繁殖，並製造大量硫化氫。根據他們建立的模型，倘若深海中的硫化氫濃度在這段無氧期間超過臨界值，那麼分隔富含硫化氫的深海水與充氧淺海水的化變層，可能會突然浮上海面，駭人的結果便是有毒的硫化氫大氣泡紛紛破裂，把毒氣釋放到大氣中。

致命的有毒氣體

　　他們的研究指出，二疊紀末期這種海水湧升流產生的硫化氫，足以使陸地與海洋生物的滅絕（請見90頁〈慢性中毒〉），但這些令人窒息的氣體不是唯一的殺手。由亞利桑那大學的巴夫洛夫（Alexander Pavlov）建立的模型顯示，硫化氫也會襲擊地球的臭氧層，臭氧層能保護地球生物不被太陽紫外線輻射傷害。臭氧層的破洞確實在二疊紀末期發生了，證據就在格陵蘭的孢子化石中，這些化石因過度曝曬於高紫外線輻射下而呈現畸形。甚至在今日，我們都可見在幾處臭氧層的「破洞」之下，尤其是南極洲，浮游植物的總量迅速減少。倘若食物鏈的底層被破壞，過不了多久，上層的生物也將面臨危急的困境。
　　坎普與亞瑟估計，二疊紀晚期從海洋釋放到大氣中的硫化氫量，是今日火山釋放的2000倍以上，毒氣瀰漫於大氣中，多到可以殺死植物和動物，尤其硫化氫的致命強度會隨著溫度升高而增加。在這短暫的全球暖化期間，似乎發生了幾次規模大小不等的滅絕事件，這時古火山也可能活躍著。

二氧化碳加速全球暖化

　　在幾次大規模滅絕期間，已知有數次大型火山活動，在陸地與洋底噴發出面積數千平方公里的熔岩流，劇烈火山噴發的副產物便是把大量的二氧化碳與甲烷也釋放到大氣中，可能快速造成全球暖化。在二疊紀與三疊紀最末期，以及侏羅紀早期、白堊紀中期與古新世晚期，碳同位素的記錄都證實，二氧化碳濃度在滅絕開始前有快速竄升的現象，之後此高濃度維持了幾十萬年，甚至幾百萬年。
　　但是，海洋似乎是最關鍵的因子。溫度的升高使海水不易從大氣吸收氧氣，那麼，如果古火山作用造成大氣中二氧化碳濃度升高，減低了含氧量，全球暖化又使大氣中剩餘的氧不易進入海水，情況會變得更適合讓深海的厭氧細菌製造大量的硫化氫湧升流。呼吸氧氣的海中生物首當其衝，受到最嚴重的波及；反之，行光合作用與消耗硫化氫的綠硫菌與紫硫菌，便能在無氧的海洋表面繁殖。當硫化氫讓陸地上的生物窒息，並侵害了地球的保護層時，地球上幾乎每一種生物都受到威脅。
　　坎普對於全球性死亡的假設，為二疊紀末期海洋與陸地生物的滅絕提供了一個關聯，並解釋了火山活動與二氧化碳濃度的上升如何引發生物滅絕。這個假設也解釋了為何在所有的二疊紀地層中，都會發現硫元素。同樣的，受毒害的海洋與大氣也說明了，為何在大規模滅絕之後，生命的復甦是如此緩慢。
　　這些一連串的事件，不只與二疊紀有關。發生在5400萬年前古新世末期的一次小規模滅絕，之前就歸因於短暫全球暖化引發的海洋無氧時期，這似乎是有先見之明。生物標記與無氧海洋的地質證據顯示，造成三疊紀末期、白堊紀中期與泥盆紀末期的嚴重溫室效應滅絕事件，也很有可能是地球歷史上反覆出現的現象。
　　然而，最令科學家棘手的問題是，我們的物種在未來對此機制是否無所畏懼：若它在過去曾經發生，未來還會再出現嗎？雖然我們還未確切估算出每一次滅絕事件發生期間，二氧化碳進入大氣的速率，但已經知道造成大規模死亡的最終濃度。發生在古新世末期的最暖期滅絕事件，是在大氣中的二氧化碳濃度剛好低於1000ppm時開始的，而在三疊紀末期，二氧化碳濃度只比1000ppm高一點。現今大氣中的二氧化碳濃度約在385ppm，看來我們還處在安全時期，但依目前每年增加2ppm，甚至預估到3ppm的速度，二氧化碳濃度將在下個世紀結束前達到900ppm，引發海洋無氧的條件可能因此啟動。至於下一次溫室滅絕會多快發生？將是世人永遠無法回答的問題。 （本文出自SA 200610）